Amélioration génétique du cactus.

Stratégies de recherches adoptées, Résultats acquis et Perspectives d’avenir.

Par: Mohamed Boujghagh et Abderrahman Ait Lhaj

CRCA - INRA d’Agadir. BP. 124 Inezgane

Résumé

L'économie marocaine repose en grande partie sur le revenu des ressources naturelles ; terrestres et maritimes. Ces ressources deviennent de plus en plus limitées et se dégradent au fur et à mesure que les besoins de la population s'accroissent. Certes la sécheresse contribue au processus de dégradation des terres, mais la pression que la population exerce sur les terrains de pâturage et les massifs forestiers accélèrent ce phénomène. Cette dégradation est plus marquée dans les régions arides et semis arides marocaines. En effet les prélèvements excessifs de bois de feu et le surpâturage sont les facteurs déterminants de cette dégradation. Un déséquilibre s’installe et menace non seulement le patrimoine naturel national, mais surtout la survie et la stabilité des populations rurales qui en dépendent.

Désormais, il est impératif de trouver des cultures de remplacement. La culture du cactus est une alternative de premier choix. Cette espèce possède en effet une très grande adaptation aux conditions de milieu les plus critiques (aridité du climat, chaleur, terrains pauvres…) et possède, outre ses qualités technologiques, une production en biomasse très efficiente et d’une valeur fourragère acceptable. Sur le plan environnemental, le cactus joue un grand rôle dans la protection, la restauration, la valorisation des sols et la régénération des espèces fourragères sous son microclimat…Enfin ses multiples utilisations et son impact considérable sur le revenu des agriculteurs font de cette plante l’une des plus rentables économiquement.

Dans cette étude nous avons présenté les stratégies de recherches et les techniques d’amélioration génétiques adoptées pour développer le cactus dans notre pays. Cela a commencé par la collecte d’écotypes de cactus par des prospections effectuées dans différentes régions marocaines, la constitution d’arboretums pour leur évaluation et la détermination des idiotypes adaptés à chaque situation de culture: consommation en frais, aptes à la conservation et à la transformation, protection des sols…etc. Les meilleurs clones seront multipliés végétativement. Des « vergers cactus» seront installés chez les agriculteurs et des ranchs de cactus seront constitués pour l’écotourisme.

Par ailleurs, des hybridations intraspécifiques ont été effectuées au printemps 2005 entre différents clones. Les semences obtenues sont semées et constituent à présent un matériel végétal en ségrégation soumis à la sélection. En effet, du fait que les parents sont hétérozygotes, la ségrégation des caractères se produit dès la génération F₁au point où chaque plante F₁constitue un hybride potentiel.

Mots clés : Cactus; Opuntia ficus indica; Stratégies d’amélioration; Variabilité génétique; Agriculture durable.

I- Introduction:

L'économie du Maroc repose en grande partie sur le revenu des ressources naturelles; terrestres et maritimes. Ces ressources deviennent de plus en plus limitées et se dégradent au fur et à mesure que les besoins de la population s'accroissent. Certes la sécheresse contribue au processus de dégradation des terres, mais la pression que la population exerce sur les terrains de pâturage et les massifs forestiers accélèrent ce phénomène. En effet les prélèvements excessifs de bois de feu et le surpâturage sont les facteurs déterminants de cette dégradation. Un déséquilibre s’installe et menace non seulement le patrimoine naturel national, mais surtout la survie et la stabilité des populations rurales qui en dépendent.

Les modifications climatiques (faiblesse et irrégularité des pluies) combinées à la pression démographique, ont conduit à l’apparition des dégradations tellement étendues du milieu physique et de la végétation naturelle des régions arides et semi-arides marocaines. Cette dégradation touche de nos jours la quasi-totalité des espaces agricoles: terres de cultures, parcours et forêts. Pour palier à ce problème, il est désormais impératif et urgent d’instaurer une stratégie de lutte rapide et efficace. La recherche de cultures de remplacement est une alternative d’envergure. Ces espèces, qualifiées de plantes miracles, devraient être en mesure non seulement de tolérer les changements climatiques mais aussi de survivre dans des zones d’extrême aridité, sur des terrains marginaux peu fertiles et de pousser facilement là où d’autres espèces cultivées ne repoussent plus ou végètent très difficilement (céréaliculture en bour, emplacements des cultures irriguées abandonnées, parcours défrichés, éclaircies de forêts, bassins versants, etc.).

L’utilisation du cactus du genre Opuntia est, à notre sens, une des alternatives de premier choix. Ces espèces possèdent en effet une très grande adaptation aux conditions de milieu les plus critiques (aridité du climat, chaleur, terrains pauvres…) et possède, outre ses qualités technologiques, une production en biomasse très efficiente et d’une valeur fourragère acceptable. Sur le plan environnemental le cactus peut aussi jouer un grand rôle non seulement dans la protection et la restauration du sol mais aussi dans la prolifération de la faune et la flore (biomasse fourragère) sous le microclimat qu’il constitue à sa base. Enfin, résistant au feu, il peut être utilisé comme obstacle pour stopper la propagation des incendies de forêts.

II- Situation du cactus au Maroc:

Le cactus a suscité depuis longtemps un intérêt particulier dans notre pays et a fait l’objet de plusieurs actions pour son développement; plantation de périmètres d’amélioration pastorale, opérations de lutte contre l’érosion et la protection des barrages, etc. Mais les efforts qui ont été déployés par les Services des Eaux et Forêts et de l’Elevage ont connu une certaine stagnation (Anonyme, 1998) voire une détérioration. En effet, demeurant apprécié pour sa production fruitière et fourragère, le cactus est perpétuellement utilisé, par une très grande majorité des agriculteurs, comme haie de délimitations de leurs parcelles et de leurs propriétés, mais ne cessent de détruire par leur bétail les efforts des Services Etatiques.

Notre pays a subit l’effet de plusieurs années de sécheresse successives mais ces effets ont fort probablement bien être atténués par les efforts continuels déployés aussi bien par les agriculteurs depuis ²fort longtemps ² que par les services compétents ²très récemment ² en sauvant au moins une partie de nos animaux domestiques et sauvages!

Il est dores et déjà temps d’accorder plus d’importance à cette ² culture ² en la considérant tant que telle à l’instar de certains pays comme le Mexique, l’Italie, l’Afrique du Sud, etc. Toutefois plusieurs actions restent encore à entreprendre conjointement pour promouvoir cette culture. Ces actions doivent viser non seulement la sauvegarde des plantations existantes mais aussi leur extension en les intégrant dans un système d’exploitation rationnelle; vergers cactus chez les agriculteurs, forêts de cactus voire des ²ranchs² de cactus pour des visites touristiques. Dans ce cas les bassins versants et ²plaines ² des régions côtières du Sud Ouest marocain: Nord d’Agadir, Tiznit, Sidi Ifni, Aït Baâmrane, Goulmime, Tan Tan, etc. semblent répondre dans un premier temps à ces besoins. Cependant quel type de plants faut-il étendre et pour quel but? Ainsi, nécessité oblige, la sélection de cultivars de cactus adaptés à chaque situation de culture est primordiale avant d’adopter une telle démarche. En effet les plants utilisés jusqu’à présent en plantations ont été le plus souvent choisis au hasard, généralement pour leurs épines (présence ou absence), mais rarement pour leur productivité, leur valeur fourragère ou leur qualité organoleptique et leur aptitudes à la transformation. Certes des plantations nouvelles ont vu le jour ces dernières années. Mais un tel intérêt nécessite préalablement la mise en place de test de comportement de différents clones pour le choix de meilleurs cultivars et des recherches sur les itinéraires techniques appropriés avant de se lancer dans de pareilles opérations.

III- Amélioration génétique du cactus :

La sélection génétique du cactus ne saurait être passée sous silence dans un pays comme le notre menacé sans cesse par la sécheresse. Le fait que le maintien de cette culture par les agriculteurs, depuis plusieurs siècles déjà, est une des plus belles réussites de la sélection végétale. En effet cette plante est largement représentée dans le paysage rural marocain sur une aire forte étendue…. Sa propagation forte ancienne paraît s’être faite par l’utilisation d’écotypes ²locaux² sans aucune introduction de variétés étrangères.

Les conditions et la date de l’introduction du cactus sur notre continent sont encore discutées. On sait cependant d’une façon certaine que celui-ci n’a pu se faire qu’après la découverte du nouveau monde par Christophe Colomb. Il est fort probable que les formes introduites le furent en très petit nombre et que le bassin méditerranéen a vécut sur ce stock pendant plusieurs siècles. L’hétérozygotie de ce matériel de départ permit directement ou indirectement par semis successifs, des hybridations naturelles et des mutations, d’obtenir la diversité de formes que nous rencontrons actuellement. Le transport des graines par les oiseaux ou les mammifères et le choix des clones par les agriculteurs ont facilité leurs propagations (Boujghagh, 2006).

Certes nous avons sélectionné et introduit des variétés de plusieurs espèces arboricoles, horticoles voire forestières (agrumes, avocatier, kiwi, mangue, papaye, etc.) mais, excepté le cactus ornemental, nous n’avons jamais introduit, à notre connaissance, de nouvelles espèces ou de variétés de cactus présentant un intérêt agronomique pour notre pays. Les espèces introduites, presque toutes d’origine tropicale, exigent et consomment trop d’eau. Si plusieurs hectares de vergers d’agrumes ont été délaissés dans la région du Souss par manque d’eau, après avoir connu à peine quelques décennies de prospérité, il est temps de se demander ce que serait le devenir des autres espèces dans un proche avenir.

On signale qu’il existe à Béni Smir, près de Oued Zem, une collection de cactées établie depuis 1944 sur une superficie de 500 ha et qui pourrait constituer une base importante de matériel végétal pour d'éventuels travaux sur les ressources génétiques du figuier de barbarie (Walali, 1997; Anonyme, 1998) mais on ignore dans quelle état elle se trouve actuellement. Néanmoins la sélection créatrice du cactus n’a jamais été essayée sous nos conditions. Il semble que des semis et de multiples hybridations dirigées sont capables d’offrir des progrès spectaculaires. En effet, étant hétérozygotes, toutes les formes peuvent, par semis direct ou après croisement, donner naissance à des variétés nouvelles.

1- Sélection génétique conservatrice:

En attendant, la sélection du cactus doit être orientée au commencement vers des travaux de mise en ordre préliminaires mais indispensables; prospection, collectes d’écotypes, évaluation, sélection clonale. Au Centre Régional de la Recherche Agronomique d’Agadir nous nous somme attachés à cet œuvre extrêmement utile: prospection et mise en collection des écotypes et clones de diverses espèces de "cactus marocain" en vue de retenir les meilleurs après évaluation et de les propager. Ce travail se poursuit au Domaine Expérimental Melk Zhar à Agadir et au Domaine Expérimental Foum El Oued à Laayoune. Les mesures de sauvegarde semblent donc l’emporter sur l’effet créateur pourvu que cette étape soit de courte durée.

2- Sélection créatrice:

De nombreuses hybridations intraspécifiques et interspécifiques sont possibles pour parvenir à de nouvelles obtentions et faire face aux situations extrêmement variées. En absence de loi générale on conçoit que la mise au point de telles obtentions n’est pas aussi longue mais délicate. En effet, il n’y a, théoriquement, au point de vue génétique, aucune incompatibilité entre les caractères; rendement élevé, bonne qualité des fruits ou du fourrage, et résistances aux maladies. En outre la sélection génétique des espèces reproduites végétativement comme le cactus pose, à priori, moins de problèmes que celles multipliées par voie sexuée. Un génotype quelconque multiplié végétativement peut, quel que soit son degré d’hétérozygotie, constituer la base de départ d’un « clone » formé de milliers d’individus identiques génétiquement et aux caractères théoriquement immuables. Toute variation entre les membres d’un clone est d’origine environnementale. Une variation génétique peut cependant apparaître à l’intérieur d’un clone suite à des mutations mais elles sont assez rares.

IV- Objectifs de la sélection:

Les critères culturaux et les problèmes de qualité revêtent chez le cactus une importance assez comparable aux autres cultures. Les caractères culturaux varient essentiellement en fonction de la précocité et de l’époque de récolte. En effet si la notion de rendement brut reste primordiale, celle de la précocité ou de la tardivité, de l’échelonnement de la maturité des fruits, leur dimension ainsi que leur aptitude à la conservation sont aussi à considérer. Intervient ensuite les problèmes de résistances aux maladies quoiqu’elles présentent une faible importance en raison du nombre limité de parasites propres à cette espèce.

Les critères de qualités sont eux aussi très nombreux et quelques fois difficiles à apprécier. Si les consommateurs sont à peu près d’accord sur la nécessité de disposer de fruits relativement moyen avec moins sinon sans graines, les avis peuvent diverger sur la forme (ronde ou allongée), la couleur de l’écorce (rouge, vert, orange ou jaune) et, plus encore, sur la couleur de la chair, sa texture et sa saveur. Comme certains de ces caractères peuvent varier sous l’influence du milieu (environnement climatique et modes de culture) on peut concevoir la difficulté du problème. La durée de conservation des fruits et leur aptitude à la transformation (industrialisation) sont aussi à considérer. Ajoutons, enfin, les exigences de l’agriculteur qui préfèrerait des variétés à cladodes inermes et des fruits avec moins de glochides pour faciliter leur manipulation ou celui qui au contraire, préfèrerait des variétés très épineuses pour éviter les dégâts des animaux et économiser sur les frais de clôtures…etc.

V- Méthodes de sélection:

1- Prospection et choix de variétés:

Au Maroc, excepté les zones sahariennes, on retrouve le Figuier de Barbarie un peu partout. Il existe non seulement dans les régions côtières depuis Sidi Ifni jusqu’à Tanger mais aussi dans presque toutes les zones continentales. Au sud marocain, on le rencontre à des altitudes allant de 0 à 1000m. Cependant, les meilleures plantations sont situées dans les régions côtières qui subissent à la fois l’influence de l’océan et de la montagne et où la température annuelle moyenne est de 18ºC et les minima des mois les plus froids ne descendent rarement en deçà de 5ºC. En effet l’influence maritime confère, sur cette bande côtière, de plus de 10 Km de largeur, un climat doux, humide et clément aussi bien en hiver qu’en été. Quoique la pluviosité dans ces régions ne dépasse rarement les 100mm ; 29,8mm seulement en 1992 (Kenny, 1997) les rendements en fruits sont plus élevés dans cette bande car la plante y bénéficie continuellement du brouillard nocturne et matinal, très fréquent dans cette zone, tout au long de l’année. Par contre le climat devient de plus en plus continental au fur et à mesure que l’on s’éloigne de l’océan et plus précisément de cette bande. Les maxima absolus peuvent dépasser 48°C en été et les minima absolus peuvent descendre jusqu’à -2°C en hiver selon les localités. Néanmoins, le figuier de barbarie y végète parfaitement. Il semble que les écotypes de cactus de cette région sont tolérants à la sécheresse.

Au nord du Maroc, le Figuier de Barbarie est également rencontré dans plusieurs localités. Dans la région de Moulay Idriss, près de Meknès, à des altitudes de 500 à 800m, et des villages avoisinant les villes de Sidi Kacem, Tétouan, Tanger, Chefchaoune, etc. (plus de 500mm de précipitations), des plantations de cactus, destinées essentiellement à la production de fruits de bonne qualité organoleptique, connaissent une extension et un entretien très particuliers. Dans les montagnes du Rif le froid hivernal limite son extension, mais il est probable que des différences de tolérance entre génotypes existent et méritent d’être explorées. Quelques plantations rencontrées aux villages avoisinant les villes d’Ifrane, Azrou et Imouzer entre autres semble corroborer cette hypothèse. Au centre du pays des "plantations" de cactus sont largement répandues dans le paysage rural avoisinant les villes de Marrakech, Beni Mellal, etc. Dans les régions orientales le cactus ne manque aux alentours des villes de Ouarzazate, Errachidia, Riche, Midelt, Oujda, Taourirte, etc. L’existence dans ces localités de génotypes très résistants à la sécheresse et même aux basses températures n’est pas à négliger.

Ainsi le choix de meilleurs clones doit subsister à côté de la création proprement dite. En effet la plupart des écotypes existants peuvent être intéressants ou présenter de nombreuses mutations somatiques dont certaines, fortement intéressantes et bénéfiques (forme des raquettes, couleur et forme du fruit, sa saveur, précocité, etc.), méritent d’être caractérisées, isolées, évaluées et multipliées végétativement. Il s’agit donc d’une modalité de sélection bien que le progrès génétique obtenu soit, en général, de faible amplitude.

En effet plusieurs cultivars de cactus existent dans notre pays et se distinguent par la forme des fruits, la couleur de la fleur, la couleur de la pulpe du fruit, les périodes de floraison et les caractéristiques organoleptiques des fruits (Anonyme, 1998). Dans la région de Tiznit deux cultivars identifiés comme Opuntia ficus indica ; «Aïssa»; inerme et précoce, «Moussa»; inerme et tardif et «Achfri», apparemment Opuntia mégacantha, très épineux, utilisé surtout comme haies aux deux précédents. Ces variétés ont été identifiés et utilisés par les agriculteurs sur la base de leur précocité et de leur caractère épineux ou glabre. Dans la région du Rif les cultivars; «Dellahia» et «El Akria» à chair rouge et «El Bayda» à chair blanche, toutes variantes d’Opuntia ficus indica, sont très appréciés par la qualité de leurs fruits et par leurs propriétés organoleptiques. Il existe également des cultivars réputés par la qualité de leurs fruits dans d’autres régions de production du cactus telles que Marrakech, El Kelaâ, Oued Zem, Doukkala, Casablanca… (Anonyme, 1998 ; Arba, 2002). Ces clones ont été identifiés, nommés et multipliés par les agriculteurs eux-mêmes. La collecte de ces clones pourrait après évaluation être multipliés en tant que tel ou constituer un matériel génétique de base pour entamer un programme de sélection.

a- Prospections et collecte d’écotypes de cactus:

Dans le but de constituer une collection de génotypes de cactus marocain à améliorer, quatre prospections ont été effectuées. La première et la seconde réalisées respectivement au mois de février 1999 (44 écotypes) et au mois de février 2000 (56 écotypes) ont permis de collecter 100 écotypes dont ²Achfri², ²Aïssa² et ²Moussa². 28 localités ont été prospectées au nord à l’Est et au Sud de la ville d’Agadir à travers les provinces de Tata, Goulmime, Tiznit (Sidi Ifni, Aït Baâmrane), Agadir, Inezgane Chtouka Aït Baha, Taroudant et Essaouira. La troisième prospection, effectuée au mois de mars 2001 dans les régions d’Essaouira, Safi, Chichaoua, Marrakech, Beni Mellal, Ouarzazate, Errachidia en passant par Taroudant, a permis de collecter 49 autres écotypes. Cette prospection semble intéressante car il englobe le gradient géographique Est-ouest du centre marocain depuis l’océan atlantique à l’extrême Ouest jusqu’à Ouarzazate et Errachidia à l’extrême Est (cf. carte). La quatrième, effectuée au mois de juin 2005 dans les régions d’El Jadida, de Casablanca, de Rabat, de Kénétra, de Tanger, de Larache, de Tétouan et de Chefchaoune a permis de collecter 37 écotypes, morphologiquement très différents les uns des autres. Les 186 écotypes ainsi rassemblés ont été plantés, en deux copies conformes, pour évaluation dans deux sites très distincts: Agadir (Domaine Expérimental Melk Zhar) et Laayoune (Domaine Expérimental de Foum El Oued). Le but de ces essais est d’évaluer les écotypes collectés sur la base de leurs origines géographiques et de leurs caractères agronomiques et morphologiques et physiologiques en vue de dégager les groupes de ressemblances et de dissemblances entre écotypes, de définir l’idéotype à prendre en considération dans une optique de sélection et de multiplication et enfin de rationaliser les prospections ultérieures.

Régions prospectées (zone hachurée).

b- Constatations sur le terrain:

Lors de ces prospections nous avons constaté de nombreuses plantations, de tailles variables, généralement protégées contre les déprédations du bétail par des murs de pierres, ou clôturées par des haies en roseau ou par des branches d’arbres ou d’arbustes sèches (arganier, etc.) ou entourées par plusieurs rangés de cactus plus épineux. Ces plantations privées ont été constatées non seulement dans les régions arides et semi-arides visitées mais aussi dans les zones favorables (plus de 600 mm de précipitations). A Aït Baâmrane, au sud de la ville de Tiznit, des cultivars inermes, sont souvent entourés par des cultivars très épineux. Dans la région de Moulay Idriss, près de Meknès, à des altitudes de 500 à 800 m, et des villages avoisinant les villes de Tanger, Tétouan, Larache et Chefchaoune, des plantations de cactus, destinées essentiellement à la production de fruits de bonne qualité organoleptique, connaissent une extension, un entretien et une protection très particuliers. Ces plantations dont l’accès est souvent difficile nous ont imposé plusieurs heures d’attente des propriétaires pour nous accorder la permission de prélever quelques raquettes. En effet c’est dans ces jardins des "derrières maisons" que nous collectons le plus souvent les meilleurs clones. Pimienta, (1990) a aussi signalé que les jardins de cactus près des habitations rurales mexicaines constituent des ressources génétiques très importantes ayant servit à la plantation de vergers modernes non seulement pour la production de meilleurs fruits mais aussi pour la production de fourrages et des nopals. Ces jardins renferment souvent des formes inermes et épineuses de différentes espèces ce qui favorise leurs hybridations naturelles. Dans ces lieux le cactus est mieux protégé et les conditions de culture sont favorables; utilisation des eaux usées des habitations et des déjections d’animaux (Mondragon et al. 2002).

Lors de nos prospections des rameaux inermes issus de mutations de bourgeons ont été observés sur des pieds épineux et des rameaux épineux sur des pieds inermes. Il semble qu'il existe toutes les formes possibles et imaginables entre forme absolument inerme, à aiguillons plus ou moins rares, épineuses ou très épineuses dont le nombre/aréole et la longueur de l’aiguillon le plus long varient respectivement de 1 à 10 et de 0,4 à 12cm. En fait il existe tous les intermédiaires entre formes épineuse et forme très épineuses avec des aiguillons plus ou moins longs et plus ou moins nombreux. Le caractère épineux étant dominant par rapport au caractère inerme, ce qui offre des possibilités de sélection de génotypes avec ou sans épines.

c- Résultats préliminaires:

Les résultats obtenus, par les quatre prospections et dans les deux sites, ont révélé l’existence d’une très grande variabilité génétique entre les écotypes aussi bien au niveau de leurs fruits que de leurs raquettes. En effet la couleur de la fleur est soit jaune, orange, rose ou complètement rouge. Le poids du fruit a varié entre 35g et 185g. L’indice de forme du fruit (longueur/diamètre) a varié entre 0,55 (fruit aplati), 1 (fruit rond) et 1,8 (fruit oblong). La teneur en sucre (brix) a varié entre 4,5% et 18,7%. La couleur de la chair du fruit est soit rouge, verte, vert clair, jaune ou orange et même blanche. Le nombre de raquettes produites au bout d’une année de plantation à partir d’une seule raquette a varié entre 1 et 65. La largeur de la raquette a varié de 5 à 35 cm et celle de la longueur de 8 à 46cm. Ces raquettes sont ; soit absolument inermes, à aiguillons plus ou moins rares, épineuses ou très épineuses dont le nombre d’aiguillons/aréole et la longueur des aiguillons a varié respectivement de 1 à 10 et de 0,4 à 12cm. La teneur des raquettes en micro-éléments a varié de 0,63 à 2,52% pour l’azote total, 0,01 à 0,09% pour le phosphore, 0,20 à 4,67% pour le potassium, 0,07 à 0,63% pour le sodium, 0,08 à 11,96% pour le calcium et 0,09 à 1,26% pour le magnésium. D’autres caractères sont en cours d’étude sur les fruits et les raquettes (analyses fourragères des raquettes, teneur en huile des graines, etc.). A Laayoune la plus part des écotypes ont présenté un port rampant. Cette particularité due à l’environnement pourrait être utilisée pour la fixation des dunes. Plus de 20 écotypes ont montré une supériorité remarquable par rapport aux autres et méritent d’être multipliés végétativement pour réaliser des essais à grande échelle. Des études sur les modes de conduite techniques sont en cours; techniques de multiplication, fertilisation, peuplement, techniques de conservation des fruits après récolte, transformation, etc.

2- Sélection clonale après hybridation:

La sélection clonale après hybridation commence par le choix des clones parentaux à croiser. Du fait que les parents sont hétérozygotes la ségrégation des caractères se produit dès la génération F₁. Chaque plante F₁constitue ainsi une source potentielle pour un nouveau clone. Le choix des géniteurs est cependant un élément capital. Guidé par une meilleure connaissance des potentialités des diverses génotypes, il faudra, en outre, s’efforcer d’associer des formes assez éloignées génétiquement de manière à provoquer d’éventuels effets d’hétérosis ou des ségrégations transgressives. Les meilleurs hybrides multipliés végétativement garderont leur vigueur. L’hétérozygotie du matériel et la faible fréquence des combinaisons intéressantes des caractères quantitatifs voire qualitatifs imposent un travail sur un grand nombre d’individus (plusieurs centaines au moins par croisement). Un tri extrêmement sévère peut-être effectué, l’année même du semis, en se basant sur les caractères qui peuvent effectivement être appréciés; couleur des cladodes, forme, présence ou absence d’épines, résistance aux maladies, etc.

a- Hybridation intraspécifique:

L’existence d’une variabilité génétique considérable au sein du cactus marocain a été déjà démontrée (Boujghagh et al. 2000 et 2001). Cette variabilité intraspécifique pourrait facilement être exploitée par un programme d’hybridation. Des croisements dirigés entre cultivars de la même espèce pourraient engendrer des hybrides présentant un effet d’hétérosis. Les meilleurs hybrides seront multipliés végétativement. Du fait que les parents sont hétérozygotes, la ségrégation des caractères se produit dès la génération F₁au point où chaque plante F₁ constitue un hybride potentiel. Guidé par une meilleure connaissance des potentialités des divers géniteurs, il faudra s’efforcer d’associer des formes assez éloignées génétiquement de manière à provoquer d’éventuels effets d’hétérosis ou des ségrégations transgressives. Il paraît donc intéressant d'analyser les hybridations entre génotypes très variés. Nous avons collecté pour cela différents clones et écotypes marocains très diversifiés. Dans le souci d'élargir davantage la diversité entre les parents, l’introduction de clones étrangers est d’une grande utilité.

Dès qu’une structure génétique intéressante apparaît, elle peut aussitôt être maintenue par la multiplication végétative. Multipliés ainsi, les meilleurs hybrides garderont leur vigueur. Cependant l’hétérozygotie du matériel et la faible fréquence des combinaisons intéressantes des caractères quantitatifs imposent un travail sur un grand nombre d’individus (plusieurs centaines au moins par croisement). Un tri extrêmement sévère peut-être effectué, l’année même du semis, en se basant sur les caractères qui peuvent effectivement être appréciés; couleur des cladodes, forme des cladodes, présence ou absence d’épines, valeur fourragère, résistance aux maladies, etc.

Quatre croisements ont été effectués au cours du printemps 2005 entre 8 écotypes choisis dans la troisième prospection, composée de 49 écotypes, réalisée au mois de mars 2001 dans les régions d’ Essaouira, Safi, Marrakech, Beni Mellal, Ouarzazate, Errachidia en passant par Taroudant. Cette prospection semble intéressante car il englobe le gradient géographique Est-ouest du centre marocain depuis l’océan atlantique à l’Ouest jusqu’à Ouarzazate et Errachidia à l’Est.

Les croisements réalisés sont; A= MGD1- 01 x TSAK1- 01, B= JMS1- 01 x CHCH-01, C= OZGT2-01 x SAFI-01 et D= RCH-01 x KBT-01.

La séparation des graines est effectuée par fermentation. Les fruits récoltés mûrs sont légèrement blessés et laissés fermenter environ 2 à 3 jours à température ambiante (20 à 25°C). Le processus de fermentation achevé (graines séparées de la pulpe), les graines sont abondamment rincées à l’eau du robinet en les passant dans une passoire à fine maille qu’on remue énergiquement. Débarrassées des débris et des graines immatures, il ne reste plus que les bonnes graines. Pour les faire sécher on les dépose sur un petit tamis (confectionné d’une moustiquaire en plastique) et on les laisse, 24 à 48 heures, à l’air libre à l’intérieur du laboratoire dans un endroit sec et ventilé. Les semences qui se sont agglomérées en petits amas ont été séparées délicatement avec les doigts. Les semences sèches sont ensuite entreposées dans des sachets en papier Kraft (format 10x5cm), à l’abri de l’humidité, portant au crayon noir le croisement réalisé, la date de sa réalisation et la date d’emballage.

Pour évaluer le taux de germination et la valeur germinative des lots de 60 graines par croisement ont été semés en deux répétitions dans des plateaux en plastique remplis de tourbe. Les graines sont déposées, une par alvéole, au milieu de chaque trou. Après l'ensemencement, on remplit les plateaux en épandant le même substrat, finement tamisé, en veillant à maintenir la couche superficielle suffisamment humide jusqu’à la levée pour permettre aux cotylédons de se libérer facilement des enveloppes des graines. Dans le cas contraire, les enveloppes se détacheraient difficilement et provoqueraient des déformations des feuilles cotylédonaires.

Le test de germination a montré que le taux de germination -exprimé en pourcentage de graines germées par rapport au nombre initial de graines mises en germination- a varié de 79% à 99%. Cependant la valeur germinative –exprimée en nombre de jours mis pour germer- a varié de deux à 4 mois dans chacun des quatre lots de semences hybrides. Il ressort de cette étude que les croisements réalisés entre les écotypes très éloignés géographiquement entre eux présentent un pourcentage de germination plus élevé et des valeurs germinatives moindres. Les plantules obtenues sont plantées en pépinière d’observation et sont considérées comme un matériel végétal en ségrégation.

b- L’hybridation interspécifique:

Parmi les nombreuses espèces du genre Opuntia plusieurs d’entre elles présentent un intérêt agronomique. Certaines d’entre elles sont cultivées dans leur centre d’origine d’autres n’existent qu’à l’état sauvage à des altitudes très variées. En effet ces espèces sont adaptées à des environnements très contrastés puisqu’on peut les trouver d’une altitude inférieure au niveau de la mer (Sahara californien) jusqu’à une altitude de 4700m (montagnes péruviennes). On peut aussi les trouver dans des zones équatoriales (Mexique), où les températures sont souvent supérieures à 5°C et au Canada où la température hivernale peut descendre à -5°C (Nobel, 1988, Keeley et al, 1989 et Nobel 1994).

Il n’est pas question d’aborder ici leur étude systématique. Nous rappelons simplement qu’elles constituent, au point de vue caryologique, une série polyploïde très variés dans le dédoublement chromosomique est; 2n=2x=22, 2n= 3x, 2n=4x, 2n=5x, 2n=6x, 2n=8x, 2n=10x, 2n=11x, 2n= 12x, 2n=13x, 2n=19x et 2n=20x (Sosa, 1964 et Vuasa et al. 1973 cités par Pimienta et al, 1995). En ce qui concerne O. ficus-indica, de nombreuses sources indiquent que, tant la forme épineuse que la forme inerme ont 2n=88.

Un tétraploïdes 2n=4x, par exemple, peut provenir d'une autofécondation ou d’un croisement entre des diploïdes présentant une anomalie de la méiose en formant des gamètes non réduits (ovules à 2n et le pollen à 2n). En effet au moment de la production des gamètes chez une plante diploïde, il peut y avoir par erreur des gamètes non réduits. Si un gamète non réduit 2x féconde un gamète non réduit 2x on aura un zygote 4x et donc une graine 4x qui donnera une plante tétraploïde. Si un gamète non réduit 2x féconde un gamète x, (ou réciproquement) on aura un zygote 3x et donc une graine 3x qui donnera une plante triploïde. Les tétraploïdes ne peuvent ensuite se reproduire qu'avec d'autres tétraploïdes. L'individu triploïde pourra mener sa vie d'individu, mais il aura de gros problèmes au moment de sa propre reproduction et demeurera généralement stérile. Cependant le doublement de la ploïdie qui peut survenir à n'importe quel moment de sa vie, ou induit expérimentalement, rétablira la fertilité de ses gamètes, puisqu'à la méiose, les appariements se font sans problème. Un triploïde peut, alors, devenir hexaploïde, etc. Généralement les polyploïdes pairs (4x, 6x, 8x, 10x, etc.) sont fertiles alors que les polyploïdes impairs (3x, 5x, 7x, 9x, etc.) sont stériles. Les polyploïdes peuvent fonctionner comme des diploïdes, s'ils contiennent un nombre pair de génomes, ce qui permet l'appariement des chromosomes au moment de la méiose. Autrement dit, la formule génomique d'un hexaploïde par exemple; 2n = 6x, peut s'écrire 2n = 2(3x).

L’hybridation interspécifique accidentelle ou contrôlée joue un rôle important dans la création de nouvelles formes voire de nouvelles espèces. L'avantage est que les caractères des deux ou de plusieurs parents sont associés, ce qui permet à l'hybride polyploïde de coloniser différents milieux nouveaux, ce qui a, évidemment, été favorisé par l'homme lors de la diffusion des plantes cultivées. Il est vrai que les tétraploïdes sont à peu près isolés génétiquement de leurs cousins diploïdes. On dit, d’après Pernès et al., (1984), qu'ils forment des "compartiments" séparés, mais cet isolement est rarement total. Le nombre d'erreurs que les plantes font en se multipliant est impressionnant. Il arrive même que des tétraploïdes produisent des descendants "haploïdes", donc en fait diploïdes. Les différents compartiments continuent à entretenir ainsi des relations génétiques dans les deux sens.

Il est à signaler que les caractères manquants ou déficients chez une espèce peuvent être apportés par d’autres. La résistance au froid, pour ne citer qu’un exemple, est présente chez Opuntia humifusa. Cette espèce, aussi connu sous le nom d'Opuntia compressa, est celle, parmi les Cactacées en général et des Opuntias en particulier, la plus résistante au gel. Elle est facilement reconnaissable avec ses "raquettes" (tiges rondes aplaties) rampantes qui se fripent en hiver (Cochard, 1997). Elle peut résister à des températures de l'ordre de -23°C voire, selon certaines sources, encore plus froides (-35°C au Québec). La grande résistance au froid de cette espèce s'explique notamment par sa capacité à cesser d'absorber de l'eau en hiver, lorsque les températures baissent. Même si le sol est mouillé, la plante perd son eau et se fripe. Cette forte perte d'eau est incompatible avec la présence d'un "squelette" de bois trop rigide et explique aussi le port rampant de l'espèce.

3- Introduction de nouvelles espèces et variétés:

Pour constituer un "pool génique" de cactus suffisamment diversifié et assurer la continuité de ce programme de sélection, d'autres prospections, étendues à d'autres régions, sont nécessaires. Des cultivars de cactus sauvage et cultivés seront aussi demandés aux pays producteurs étrangers (mais sous grande précaution afin d’éviter d’introduire des maladies). Il serait préférable de les introduire sous forme de semences plutôt que sous forme de raquettes pour éviter d’introduire des maladies. En effet l’espèce Opuntia ficus-indica n’est pas la seule à produire des fruits comestibles, d'autres espèces telles que O. streptacantha Lemaire, O. indheimeri Engel et O. robusta Wendland produisent également des fruits exotiques très recherchés. Par ailleurs, la sélection de variétés à haute productivité a été entreprise dans plusieurs pays. Pour ne citer que quelques exemples, la variété Milpa Alta (O. ficus indica) est la plus répandue au Mexique tant en superficie qu’en production. La variété Copena V1, crée par Barrientos en 1960 cité par Flores Valdez, 1995 est une variété inerme dont les fruits présentent une bonne saveur et une faible acidité. La variété Copena F1, ayant des petites cladodes inermes, est sélectionnée pour la production de fourrages. Les variétés Black et White …La variété Tamazuchale appartenant au genre Nopaléa, cultivée surtout dans les régions montagneuses de Tamazuchale et San Luis Potosi, possède des cladodes rectangulaires peu épineuses (Flores Valdez, 1995).

VI- Conclusion :

S’accommodant sur la majorité des sols, le cactus du genre Opuntia, plante très rustique, tolérante au "froid" et très résistant à la sécheresse, peut pousser facilement dans presque toutes les zones de culture de notre pays. Cette plante nécessite ainsi un regain d’intérêt particulier dans le but de rentabiliser non seulement les terrains pauvres mais aussi les zones arides et semi-arides où d’autres espèces cultivées végéteraient moins facilement. Le développement du cactus, en le traitant vraiment comme culture, pourrait, à court ou à moyen terme, minimiser les effets de la sécheresse non seulement dans le sud marocain mais aussi dans toutes les régions arides et semi-arides de notre pays. Cependant plusieurs actions restent encore à entreprendre pour la promouvoir. Ces actions doivent viser non seulement la sauvegarde des plantations existantes mais aussi leur extension en les intégrant dans un système d’exploitation rationnelle: constitution de vergers cactus chez les agriculteurs, des forêts de cactus pour stopper l’érosion et pourquoi pas des ²ranchs² de cactus pour des visites touristiques (écotourisme ou agrotourisme). Dans ce cas les bassins versants et ²plaines² des régions côtières du Sud Ouest marocain, bénéficiant de l’influence maritime (températures clémentes, brouillard nocturne et matinal, etc.), semblent propices à de telles opérations. Ainsi les plaines et montagnes de la région connaîtront la verdure et la prospérité qu’elles ont perdu il y a plusieurs années!

Bien que cultivé au Maroc depuis des décennies, le cactus s’y est peu développé. A l'exception des zones sahariennes et des hautes montagnes, le cactus est largement représenté dans le paysage rural marocain; en plantations anarchique dans presque tous les villages, en haies limitant les parcelles de culture, les vergers ou les sentiers. Certes des plantations nouvelles ont vu le jour ces dernières années. Mais un tel intérêt nécessite préalablement la mise en place de test de comportement de différents clones pour le choix de meilleurs cultivars et des recherches sur les itinéraires techniques appropriés avant de se lancer dans de pareilles opérations.

Une très grande variabilité génétique existe au sein du cactus marocain. Cette variabilité peut facilement être exploitée par un programme de sélection. Le cactus pourrait ainsi être considéré comme une richesse économique supplémentaire qu’il faut exploiter pour améliorer le revenu des agriculteurs. Cependant le choix du type de plants (idéotype) adapté à chaque situation et type de culture serait à notre sens la première préoccupation. En effet ce choix différera selon les utilisations; l’alimentation de bétail, la lutte contre l’érosion, la désertification, la fixation des dunes, l’alimentation humaine en produits frais ou transformés, l’industrialisation, etc

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